Sistemul muscular la om

Sistemul Muscular

In figura sunt prezentati muschii de mai jos, cu denumirile lor din latina.
 
Principalele grupe de muschi
   Muschii capului: 
Muschii mimicii (cutanati), frontali si occipitali; 
Muschii din jurul orificiilor nazale si bucale, constrictori si dilatatori; 
Muschii masticatori. 
    Muschii gatului si cefei: 
Pielos al gatului; 
Sterno-cleido-mastoidieni; 
Hioidieni. 
    Muschii Trunchiului: 
Pe fata posterioara a trunchiului sunt muschii trapezi, marii dorsali si muschii santurilor vertebrale (in plan profund); 
Pe fata antero-laterala sunt muschii toracici (pectorali, dintati, intercostali) si abdominali (drepti si oblici); 
Prin contractie, muschii abdominali participa la defecatie, mictiune si expiratie; 
Intre torace si abdomen se gaseste muschiul diafragma care este boltit spre torace. 
    Musculatura membrelor superioare: 
Muschii de pe centura scapulara; 
Muschii membrului propriu-zis: brat (biceps, triceps), antebrat (flexor si extensori ai mainii, pronatori si supinatori), muschii mainii. 
    Musculatura membrelor anterioare: 
Muschi de pe oasele centurii pelviene (fesierii); 
Musculatura membrului propriu-zis: musculatura coapsei (cvadricepsul, croitorul, aductorul, bicepsul femural), musculatura gambei (muschii gambei extensori ai piciorului, ponatori supinatori iar posterior se gaseste tricepsul sural. 

       Muschii reprezinta elementele active ale aparatului locomotor. Sub actiunea impulsurilor nervoase, ei se contracta sau se relaxeaza. Prin intermediul nervilor, muschii pot primi impulsuri voluntare (contractii voluntare, la muschii striati – scheletici –) sau involuntare (contractii involuntare, la muschii netezi sau cardiac). 
       Dupa forma, dispunere, mod de contractie, muschii sunt categorisiti în doua clase:
       1. Muschi viscerali, netezi, care se gasesc dispusi în peretii organelor interne (stomac, intestine, artere etc.). Întreaga masa se contracta lent, involuntar, primind impulsuri vegetative.
       2. Muschi striati, care se subîmpart în doua tipuri: cardiaci, cu contractii involuntare, si scheletici, cu contractii mixte, de obicei voluntare.
       Muschii scheletici se insera pe oase, pe care le pun în actiune. Un muschi are doua sau mai multe puncte de insertie, dintre care unul este de origine, iar celalalt (celelalte) sunt de insertie, reprezentat, de cele mai multe ori printr-un tendon. Între ele se gaseste masa (corpul) muschiului.
       Dupa dispozitia fibrelor masei musculare în raport cu tendonul, muschii scheletici se împart în:
       - Muschi fusiformi, cu fibre lungi, paralele pe lungime, permitând miscari diverse, dar cu forta scazuta (sternocleidomastoidian, croitor etc.);
       - Muschi penati, cu tendonul în centru sau lateral si fibrele musculare dispuse oblic pe acesta si pe lungime, executând miscari cu forta crescuta (brahial etc.);
       - Muschi cu mai multe origini si un singur tendon terminal (biceps, triceps, cvadriceps, sternocleidomastoidian). Sunt muschi mari, puternici;
       - Muschi cu intersectii tendinoase (dreptii abdominali).
       În raport cu modul de functionare, muschii pot fi:
       - agonisti, care realizeaza aceeasi miscare (apropie doua oase),
       - antagonisti, care participa la miscari pe aceeasi directie, dar în sensuri opuse (unul apropie doua oase, celalalt le departeaza; de exemplu, bicepsul si tricepsul).
       La exterior, muschii prezinta o teaca membranoasa, numita epimisium. Ea îi separa de organele învecinate, facând însa corp comun cu tesutul conjunctiv subdermic, periost, aponevroze, tendoane etc.
       În interior, muschiul prezinta o structura fasciculata, fiecare fascicul fiind delimitat de o teaca colagenic – conjunctiva (perimisium). Fasciculele sunt împartite în fibre, de asemenea, acoperite de o teaca conjunctiva, endomisium. Aceste trei teci au legatura între ele, fiind mai bine vizibile la muschii biceps, triceps, cvadriceps etc. Ele sunt constituite din fibre colagenice, reticulare, elastice, celule fibroblastice, histiocite, adipocite etc. 
       Fibrele musculare ocupa volumetric în jur de 70 – 85% din muschi, iar tecile conjunctive cam 15 – 30%.
       Tendoanele sunt cordoane de tesut conjunctivo – fibros, situate la capatul muschiului, inserându-se pe os.
       Lucrând strict sub control nervos, muschii sunt bogat inervati de fibre motorii, senzitive si vegetative, metabolismul si functionarea lor depinzând integral de starea inervatiei.
       Fibrele motorii provin din ganglionii spinali, sau din nervii cranieni.
       Legatura axon – fibra musculara se face printr-o sinapsa modificata, numita placa motorie.
       Executând functii complexe, muschiul striat dezvolta un metabolism activ, ceea ce necesita o irigare sanguina bogata. Reteaua capilara din jurul fibrelor musculare are o suprafata de 4 – 6 ori mai întinsa decât cea tegumentara.
       Fibra musculara este o celula alungita, cu fibrile contractile în citoplasma. Ea este unitatea morfo-functionala a muschiului. Are o forma fusiforma, conica, cvasicilindrica si dimensiuni de ordinul a 1mm (la muschiul scaritei) – 34 cm (la muschiul croitor) lungime si 10 – 100 microni diametru.
       De obicei, fibrele musculare sunt mai groase la barbat decât la femeie si la indivizii bine întretinuti comparativ cu cei mai prost hraniti. Dezvoltarea muschiului se face prin îngrosarea fibrelor, ca urmare a cresterii catitatii de sarcoplasma si a continutului fibrilar.
       Fibrele pot traversa longitudinal întreg muschiul, sau se pot opri undeva în masa acestuia, efilându-se. În general, circa 98% din fibre sunt inervate de o singura placa neuro-musculara, situata la mijocul acestora, dar sunt si cazuri când o placa neuro-musculara inerveaza mai multe fibre. 
       Fibra musculara este alcatuita din: membrana, numita sarcolema, citoplasma (sarcoplasma), si aparat fibrilar.
       Sarcolema este o membrana aproape continua, ce prezinta un orificiu de intrare a fibrei nervoase. Se constituie dintr-un complex elastic, subtire, bistratificat; stratul intern, mai subtire (circa 70 Ångstromi), se numeste membrana plasmatica, iar cel extern, mai gros (de circa 300 – 500 Ångstromi), numit membrana externa, are o elasticitate foarte mare.
       Sarcolema se continua cu tesutul conjunctiv dintre fibrele musculare, iar în interior se conecteaza cu membranele Z ale miofibrilelor. Functional, sarcolema stabileste legatura dintre interiorul si exteriorul celulei, prin intermediul sistemului de canalicule T, importanta cale pentru schimburile de substante cu lichidul intercelular. De asemenea, sistemul T detine rolul primordial de transmisie a impulsului nervos de la placa neuro-musculara la miofibrile.
       Sarcoplasma este citoplasma celulara, formata din miofibrile si citoplasma necontractila.
       Miofibrilele formeaza ionoplasma. Ele ocupa cam 60 – 80% din masa si volumul fibrei, prezentându-se ca filamente de 1 – 3 micrometri diametru si de lungime egala cu a fibrei. Miofibrilele nu poseda membrana proprie. Spatiul dintre ele este ocupat de citoplasma, mitocondrii si reticul endoplasmatic. Într-o fibra se gasesc în jur de 1000 – 1100 de miofibrile, care se dispun paralel pe axul lung al acesteia. Astfel, fibra capata un aspect striat longitudinal. 
       Structura lor este consecinta succesiunii de discuri formate din material proteic cu indice de refractie diferit (luminos sau întunecat) de-a lungul fibrelor, ceea ce le confera aspectul striat transversal. Discurile sau benzile luminoase, clare, izotrope, monorefringente în lumina polarizata sunt mai subtiri si poarta denumirea de benzi I, iar cele anizotrope, întunecate, birefringente, mai groase, se numesc benzi A.
       Benzile A sunt împartite în doua segmente egale de o banda clara, H (Hensen), iar cele I de banda întunecata Z (Zwischenscheibe, numita si Stria Amici); aceasta traverseaza toate miofibrilele, atasându-se la sarcolema. Rolul sau este de a mentine raporturile interfibrilare. În timpul relaxarii exagerate a fibrilelor, în centrul striei H, clare, apare membrana M, întunecata, unde se prind filamentele de miozina. De-o parte si de alta se gasesc doua arii mai luminoase, numite liniile L.
       Între doua membrane Z (între centrii zonelor luminoase I) se gaseste un sarcomer; el este unitatea morfo-histo-functionala a miofibrilelor. În general, lungimea sarcomerilor ajunge pâna la 2,5 microni. Într-o fibra sunt cam 10 – 20 de milioane de astfel de unitati.
       Filamentele de miozina participa la formarea discului întunecat A, având în mijloc o umflatura (membrana M). Au cam 140 – 160 de Ångstromi în diametru si lungimi de 1,6 microni. Sunt constituite din câte 200 de molecule de miozina, aranjate într-o retea hexagonala, densa.
       Filamentele de actina formeaza discul clar I, inserându-se cu un capat pe membrana Z, iar cu celalalt intercalându-se printre filamentele de miozina, oprindu-se în apropiera zonei H. Diametrul lor ajunge pâna la 50 – 70 de Ångstromi, iar lungimea la 2,05 microni. Sunt mai putin dense decât filamentele de miozina. Per sarcomer, se gasesc circa 1200 molecule, provenind din doua filamente.
       Fiecare miofibrila are în componenta aproape 1500 de filamente de miozina si 3000 de filamente de actina, fiecare filament de miozina având în juru-i 6 filamente de actina, iar unul de actina 3 de miozina. Raportul numeric este de 1/2, iar cel molar de 4 actina la 1 mizina. 
       Cu exceptia zonei H, discul A este constituit din filamente groase de miozina si subtiri de actina. Zona clara H constituie elementul elastic al miofilamentului, unde are loc extensia acestuia. Este formata din filamente de miozina si unul extensibil, proteic, S, ce pare a uni filamentele de actina între ele.
       Discul A este mai bogat în substante minerale comparativ cu discul I; astfel, primul contine în special Ca++, Mg++, K+, iar cel de-al doilea Creatinfosfat (CP, CF), Acid Adenozintrifosforic (ATP), Acid Adenozindifosforic (ADP), lipoide etc. Glicogenul, principala substanta de conversie energetica a muschiului, atinge concentratii considerabile în sarcoplasma si discul A, care, se pare, exercita o actiune ATP-azica (de descompunere asupra ATP), generând energia necesara contractiei.
       Proteinele se gasesc în proportie de 54 în discul A, 36 în discul I, 3 în substanta S si 6 în membrana Z. 
       Sarcoplasma nediferentiata se prezinta sub forma unui gel amorf, rosu. Biochimic, constituie un amestec de ioni: K+, Na+, Ca++, Mg++, PO4–––, dizolvati în apa, substante organice, necesare metabolismului celular: enzime proteice si mitocondrii, aflate în strânsa legatura cu filamentele de actina (au rol în utilizarea ATP). Sarcoplasma nediferentiata ocupa cam 20 – 30% din masa celulara. Ea cuprinde doua fractiuni:
       - sarcoplasma interfibrilara, bogata în organite celulare (mitocondrii, fragmente de reticul endoplasmatic, incluziuni organice: proteine, aminoacizi liberi, acizi grasi liberi, miogen, globuline, glicogen, enzime etc.)
       - sarcoplasma periferica, unde se gasesc mitocondrii, nucleu, aparat Golgi, reticul endoplasmatic, lizozomi, glicogen, lipopigmenti, ATP etc.
       Reticulul endoplasmatic are doi componenti: reticulul sarcoplasmatic (RS), identic cu al celorlalte celule, si sistemul T, tubular transvers, ca o continuare a membranei si a spatiului intercelular înauntrul celulei.
       Tuburile sistemului T învaluie fiecare miofibrila printr-o formatiune inelara la nivelul membranei Z, sau la nivelul jonctiunii discului I cu discul A, cu câte doua inele per fibra. Tubulii, ovalari în sectiune, au conductante scazute pentru Cl–, Na+, K+, comparativ cu membrana celulara.
       Tipul si cantitatea enzimelor din citoplasma depind de regimul anaerob sau aerob al metabolismului celular, reunind cam 50% din proteinele solubile din muschi.
       Dupa cantitatea de sarcoplasma, mioglobina („hemoglobina musculara“), rezerva de oxigen, avem urmatorele tipuri de fibre musculare:
       - fibre rosii, cu un continut mai ridicat în mioglobina, cu contractii lente (peste 3,5 ms), puternice, functionând aproape continuu si obosind greu (muschii antigravitationali, cu metabolism preponderent oxidativ);
       - fibre albe, cu numeroase miofibrile, mai sarace în mioglobina; au contractii rapide (sub 3,5 ms) si obosesc usor. Au metabolism preponderent glicolitic, anaerob.
       Nu exista muschi alcatuit doar din fibre rosii sau albe, dar exista muschi constituiti predominant din fibre rosii sau albe. Astfel, extensorii au în special fibre rosii, iar flexorii mai multe fibre albe.
       La om a fost evidentiat un al treilea tip de fibre, intermediar, rozalii. Este posibil ca, extrapolând, sa admitem ca acestea ar sta la originea celorlalte. Adica, într-un stadiu ontogenetic, când muschii înca nu s-au separat în flexori sau extensori, toti muschii scheletici sa fi continut doar fibre rozalii. Pe masura stabilizarii unui anumit regim de functionare si de metabolism, fibrele evolueaza spre unul dintre aceste tipuri. 
Proprietatile fibrelor musculare 
Fibra rosie 
Fibra alba 
Metabolism aerob crescut 
Metabolism anaerob crescut 
Lipoliza intensa 
Lipoliza slaba 
Mici rezerve glicogenice (dependenta de glicogenul hepatic) 
Rezerve glicogenice crescute (semidependenta de glicogenul hepatic) 
Activitate ATP-azica slaba 
Activitate ATP-azica intensa 
Contractie lenta 
Contractie rapida 
Dimensiuni mici, tensiune mica, cvasicontinua 
Dimensiuni mari, tensiune mare, intermitenta 
Retea capilara bogata 
Retea capilara saraca 
Inervatie motoneuronala de dimensiuni reduse, cu conductanta lenta 
Inervatie motoneuronala de dimensiuni mari, cu conductanta rapida 
Prag reflex diminuat 
Prag reflex crescut 
Descarcare tonica reflexa 
Descarcare fazica reflexa 
Oboseala redusa 
Oboseala intensa 

        Tipul de inervatie este raspunzator pentru rata metabolica a unei fibre musculare, prin rolul trofic pe care-l joaca neuronul pentru muschi. Prin inversarea inervatiei unei fibre rosii, aceasta dobândeste un comportament de fibra alba; procesul invers este mai putin pregnant, ca urmare a unei atare autonomii a fibrelor albe vis a vis de inervatie. 
Substantele care intra în structura muschiului striat 
       A. Proteinele. Dupa colagen, sunt cele mai abundente substante organice din organism. Ele se subîmpart în:
       a. Proteine solubile sarcoplasmatice (3,5 – 7%): mioglobina, miogene (albumine), enzime (circa 2/3 dintre enzimele musculare): fosforilaza, fosfoglucomutaza, aldolaza, trifosfatizomeraza, enolaza, creatinkinaza, 3-fosfogliceraldehidhidrogenaza, fosfoglicerokinaza, fosfogliceromutaza, piruvatkinaza, lactatdehidrogenaza.
       - miogenul este un amestec de albumine A si B, un mare numar de enzime glicolitice, respiratorii, proteolitice, fosfat-transferaze, lipolitice etc;
       - mioglobina, o cromoproteina rosie, care fixeaza temporar oxigenul, constituind rezerva locala si imediata de oxigen.
       b. Proteinele insolubile, structurale, se gasesc în proportie de 13 – 17,5% si reunesc proteinele miofibrilelor, proteinele granulare si proteinele stromei.
       - proteinele miofibrilelor constituie cam 60% din proteinele musculare, adica în jur de 12% din totalul substantei organice, formând structurile filamentoase contractile ale muschiului. Principalele proteine miofibrilare contractile sunt actina si miozina, iar troponina si tropomiozina regleaza procesul de contractie.
Substanta 
Continut procentual per 100 gr. tesut proaspat 
Apa 
72 - 80 
Substante organice, din care: 
20 – 26 
Proteine 
16,5 – 20,9 
Glicogen 
0,3 – 3 
Lipide 
1 – 3 
Creatina + Creatin-Fosfat 
0,2 – 0,55 
Creatinina 
0,003 – 0,005 
Carnozina 
0,25 – 0,4 
Carnitina 
0,02 – 0,05 
Baze purinice 
0,07 – 0,23 
Aminoacizi liberi 
0,1 – 0,7 
Uree 
0,04 – 0,14 
Acid lactic 
0,01 – 0,02 
Saruri minerale 
1 – 1,5 

Aminoacizii din proteinele musculare; rezultatele sunt raportate la azotul total de 16,7%.
Aminoacidul/Proteina 
TROPOMIOZINA 
ACTINA 
MIOZINA 
Cistina 
0,7 
1,34 
1,4 
Metionina 
2,8 
4,5 
3,4 
Tirozina 
3,1 
5,8 
3,4 
Triptofan 
0 
2,05 
0,8 
Glicina 
8,8 
5 
1,9 
Valina 
3,1 
4,9 – 6,3 
2,6 
Izoeucina si Leucina 
15,6 
8,25 
15,6 
Fenilalanina 
4,6 
4,8 
4,3 
Prolina 
1,3 
5,1 
1,9 
Serina 
4,4 
5,9 
3,9 
Treonina 
2,9 
7 
4,95 
Histidina 
0,85 
2,9 
1,7 
Arginina 
7,8 
6,6 
7 
Lizina 
15,7 
7,6 
10,3 
Acid glutamic 
32,9 
14,8 
22,1 
Acid aspartic 
9,1 
10,9 
12,4 


       - miozina este componentul cel mai important al muschiului (40 – 60% din proteinele miofibrilare, circa 4,8 – 7,2% din substantele organice totale). Prezinta structura asimetrica, fibrilara, terminata la un capat cu o portiune globuloasa. Lungimea moleculei ajunge la 1400 – 2000 de Ångstromi, iar diametrul la 100 – 200 de Ångstromi. Greutatea moleculara tinde spre 450.000 – 500.000. Structural, filamentele de miozina sunt asezate unul în continuarea celuilalt, pe câte 6 rânduri paralele, fiecare având forma de baston, cu capatul globulos iesit în afara. Prin scindare cu tripsina, se separa doua fractiuni proteice: meromiozina usoara (MMU, LMM – Light Meromyosin), cu greutatea moleculara 150.000, care reprezinta circa 1/3 din molecula miozinei, constituind portiunea prinsa în manunchi, si meromiozina grea (MMG, HMM – Heavy Meromyosin), care este flotanta (2/3 din molecula).
       Structura biochimica a miozinei cuprinde: acid glutamic (22,1%), leucina (15,6%), acid aspartic (12,4%), lizina (10,3%), arginina (7%), tirozina (3,4%), treonina (4,95%), metionina (3,4%), cistina (1,4%), serina (3,9%), alanina (6,3%), fenilalanina (4,3%), valina (2,6%), glicocol (1,9%), prolina (1,9%), histidina (1,7%), triptofan (0,8%).
       - actina se prezinta sub forma unor filamente lungi de circa 2000 de Ångstromi, asezate câte 6 împrejurul unui de miozina. Cantitativ, constituie cam 15 – 25% din proteinele miofibrilare.
       În decursul unei contractii, actina îmbraca doua forme interconversibile:
       - actina globulara, actina G, G-actina, cu un diametru de 55 Ångstromi, legata de ATP, dând adenozintrifosfat-actina (ATPG), necontractila.
       - actina fibrilara, actina F, F-actina, actina polimerizata, care, legata cu ADP, da adenozindifosfat-actina (ADPF), contractila. Formarea actinei F este posibila în prezenta ionilor de Calciu si de Magneziu, asociati gruparilor sulfhidrice (SH–) libere:
       n(ATPG)<–>n(ADPF)+nP, unde n = nr. de molecule, P = grupare fosfat (PO43-).
       Aminoacidul preponderent în actina este prolina.
       - tropomiozina constituie cam 10 – 12% din proteinele fibrilare; se prezinta sub forma de filamente cu lungimi de 400 de Ångstromi, rasucite câte doua filamente în jurul unuia de actina.
       - troponina este o proteina globulara, legata de tropomiozina, in locuri specifice, repetarea sa în cadrul aceluiasi helix facându-se la 385 – 400 de Ångstromi (cam în acelasi loc al filamentului de tropomiozina). Troponina se prezinta sub forma a trei fractiuni structural – functionale:
       - troponina C, cu mare afinitate pentru ionii de Calciu si Magneziu, sub influenta carora sufera modificari structurale;
       - troponina I, cu activitate inhibatorie asupra interactiunii dintre actina si miozina, si implicit asupra contractiei, în absenta ionilor de Calciu;
       - troponina T, care solidarizeaza complexul tropomiozina - troponina.
       B. Substantele azotate neproteice
       a. Nucleotidele:
       - acidul adenilic (acid adenozinmonofosforic), AMP;
       - acidul adenozindifosforic, ADP;
       - acidul adenozintrifosforic, ATP;
       - acidul guanidilic (GMP);
       - acidul uridilic (UMP);
       - acidul inozinic (IMP).
       Cel mai important nucleotid ramâne ATP, acidul adenozintrifosforic, cu derivatii sai, ADP si AMP, participând direct, ca suport energetic, în procesul contractiei, prin hidroliza unui gram de ATP rezultând circa 9000 - 12.000 de calorii. Refacerea ATP consumat se face pe baza Creatinfosfatului (CF, CP), pe seama oxidarii aerobe a glucidelor (cu randament de 38 de molcule de ATP dintr-una de glucoza), sau anaerob, dintr-o molecula de glucoza rezultând 4 molecule de ATP. Muschiul proaspat contine cam 0,2 – 0,4% ATP. 
       b. Creatina (acid N-metil-guanidin acetic) se gaseste în proportie de 98% în muschi, combinata cu fosfat (fosfagen, creatinfosfat, CF, CP), unde are ca rol principal furnizarea de grupari macroergice pentru refacerea depozitelor de ATP, consumate în cursul efortului muscular.
       C + P = CP(CF) – geneza fosfagenului (creatinfosfatului) din creatina si fosfat;
       CP(CF) + ADP = ATP + C – trecerea gruparii fosfat de la creatina la ADP, cu formare de ATP si eliberare de creatina.
       Creatina este sintetizata în ficat pe baza de arginina si glicocol, în prezenta metioninei.
       c. Creatinina, anhidrida creatinei, este forma de eliminare a acesteia din organism;
       C. Glucidele musculare sunt: glicogenul, care ajunge la concentratii de 0,5–3% din masa musculara, în functie de regimul de functionare a muschiului, sau efortul acestuia, si inozitolul.
       D. Lipidele din muschi sunt în principal fosfatide si trigliceride. Ocupa cam 0,5 – 3% din muschi. Fosfatidele (lecitine, cefaline, sfingomieline), în proportii de 0,4 – 1%, se afla raspândite în mitocondrii, membrane etc, iar trigliceridele (TGL) în tesutul conjunctiv. Colesterolul se gaseste liber sau esterficat.
       E. Substantele minerale se întâlnesc sub 1% din muschi. Cel mai raspândit si, totodata, cel mai important element este Potasiul (320 – 400 mg.). Acesta manifesta puternice efecte asupra functiilor de excitabilitate si contractilitate. Esential este raportul dintre potasiu si sodiu, urmatorul element ca pondere si importanta (80 mg). Astfel, la scaderea concentratiei ionilor de potasiu, corelata cu cresterea concentratiei ionilor de sodiu, are loc abolirea mecanismului de contractie si adinamie. Urmatorii cationi sunt Calciul (8 mg.) si Magneziul (21 mg.), care pun în functiune sistemul enzimatic muscular, prin influenta pozitiva asupra contractiei. Alte elemente care se gasesc în muschi sunt: P – 7 mg%, Cl – 78mg%, Bicarbonat, HCO3- (15 mg%), Fe +++ (0,01%), Fluor, SO4--.